1. RiUfes
2. CCHN - Centro de Ciências Humanas e Naturais
3. PPGBAN - Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal
4. PPGBAN - Teses de doutorado

Título:	Taxonomia integrativa revela diversidade críptica em Trachops cirrhosus (Chiroptera, Phyllostomidae)
Autor(es):	Fonseca, Bruna da Silva
Orientador:	Leite, Yuri Luiz Reis
Coorientador:	Ditchfield, Albert David
Data do documento:	12-Mar-2019
Editor:	Universidade Federal do Espírito Santo
Resumo:	Trachops Gray, 1847 (Chiroptera: Phyllostomidae) é um morcego carnívoro monotípico, com apenas Trachops cirrhosus (Spix, 1823) reconhecida atualmente. Existem três subespécies que ocupam grande parte da região Neotropical, ocorrendo do sul do México à Nicarágua (T. c. coffini), da Costa Rica ao sudeste e nordeste brasileiro (T. c. cirrhosus) e do sul do Brasil à Bolívia (T. c. ehrhardti). Embora o gênero tenha origem antiga, ca. 17 milhões de anos atrás, fósseis da espécie são escassos e relativamente recentes, datando do Pleistoceno Tardio e Holoceno. No que diz respeito à taxonomia, estudos genéticos levantaram a hipótese de especiação críptica no gênero, mas nenhum trabalho integrando diferentes matrizes de dados foi feito até o momento. O principal objetivo do presente estudo foi investigar a diversidade de Trachops ao longo de sua distribuição geográfica, integrando análises moleculares, morfométricas e ecológicas para compreender a taxonomia do gênero. Utilizei o conceito de espécie de Linhagem Geral e critérios operacionais baseados em: 1) monofiletismo nas filogenias moleculares com base em três marcadores mitocondriais e um nuclear; 2) divergência morfométrica com análise de Normal Mixture Models; 3) divergência de nicho ecológico, por meio de modelagem e teste de identidade de nicho. Além disso, a filogeografia de Trachops também foi revisitada utilizando redes de haplótipos e estimativas de tempo de divergência para se compreender os padrões de distribuição das linhagens genéticas. Os resultados mostram que Trachops deve ser dividido em 2 espécies: T. ehrhardti, monotípico e T. cirrhosus, com 2 subespécies (T. c. cirrhosus e T. c. coffini). As análises filogenéticas apontaram para a existência de 7 linhagens geograficamente estruturadas de Trachops com divergências genéticas > 5%. Dentre essas, a linhagem da porção sul da Mata Atlântica (T. ehrhardti) apresentou-se como a mais divergente, separando-se do grupo irmão (T. cirrhosus) há cerca de 7 milhões de anos. A árvore coalescente de espécies reforça a ideia de que essas duas grandes linhagens são espécies distintas, embora o suporte estatístico para T. cirrhosus seja relativamente baixo na árvore de genes. As análises morfométricas indicam 2 formas de Trachops: uma de tamanho maior e outra de tamanho menor. Embora essa diferença seja significativa, ela não é conspícua, possivelmente devido à grande distribuição geográfica de T. cirrhosus e, portanto, à existência de formas intermediárias. Trachops ehrhardti da Mata Atlântica e T. c. coffini da América Central tem tamanhos similares, mas apresentam diferenças morfológicas. Trachops c. cirrhosus é maior, apresentando variação clinal de tamanho, e o Panamá parece ser a zona de contato com T. c. coffini. Os modelos de nicho ecológico dos três táxons mostraram áreas de adequabilidade distintas principalmente para T. ehrhardti. O teste de sobreposição de nicho revelou maior sobreposição entre T. ehrhardti e T. c. coffini, do que entre T. ehrhardti e sua vizinha T. c. cirrhosus, sugerindo que a 9 semelhança entre os nichos pode estar atuando para manter as semelhanças em tamanho. Além disso, o teste de identidade de nicho corroborou a singularidade dos nichos para cada táxon. Lançando mão desses resultados, fica clara a distinção genética, ecológica e morfométrica entre T. ehrhardti e T. cirrhosus. Trachops ehrhardti mostra pouco compartilhamento de haplótipos e diversificação apenas durante o Pleistoceno. Já T. cirrhosus tem alta diversidade haplotípica e valores de FST esperados para populações panmíticas, embora contenha 6 linhagens geograficamente estruturadas. A origem do gênero parece ter sido na América do Sul, uma vez que T. c. coffini teve sua origem há 2,96 milhões de anos atrás, coincidindo com a data mais recente proposta para o fechamento do Istmo do Panamá. A linhagem de de T. cirrhosus com maior distribuição geográfica ocupa vários biomas da América do Sul, incluindo a Mata Atlântica do nordeste brasileiro e Amazônia. As diferenças florísticas atuais entre as porções norte e sul da Mata Atlântica e todas as interações bióticas e abióticas envolvidas podem representar barreiras ecológicas para as duas espécies de Trachops. Palavras-chave: espécies crípticas, filogeografia, morfometria, modelagem de nicho ecológico. Trachops Gray, 1847 (Chiroptera: Phyllostomidae) is a monotypic carnivorous bat, with only Trachops cirrhosus (Spix, 1823) currently recognized. There are three subspecies that occupy a large part of the Neotropical region, occurring from southern Mexico to Nicaragua (T. c. coffini), from Costa Rica to the southeast and northeast of Brazil (T. c. cirrhosus) and from southern Brazil to Bolivia (T. c. ehrhardti). Although the genus has an ancient origin, ca. 17 million years ago, fossils of the species are scarce and relatively recent, dating to the Late Pleistocene and Holocene. Regarding its taxonomy, genetic studies have raised the hypothesis of cryptic speciation in the genus, but no work integrating different data matrices has been done to date. The main goal of the present study was to investigate the diversity of Trachops along its geographic distribution, integrating molecular, morphometric and ecological analyses, to understand the taxonomy of the genus. I used the General Lineage species concept and operational criteria based on: 1) monophyly in the molecular phylogenies based on one nuclear and three mitochondrial markers, morphometric divergence with analysis of Normal Mixture Models, and ecological niche divergence, through ecological niche modeling and niche identity test. In addition, Trachops phylogeography was also revisited using haplotype networks and divergence time estimates to understand the distribution patterns of genetic lineages. Results show that Trachops should be divided into 2 species: T. ehrhardti, monotypic, and T. cirrhosus, with 2 subspecies (T. c. cirrhosus e T. c. coffini). The phylogenetic analyses pointed to the existence of 7 geographically structured lineages with genetic divergences > 5%. Among these, the southern Atlantic Forest lineage (T. ehrhardti) was the most divergent, separating from its sister group (T. cirrhosus) about 7 million years ago. The coalescent species tree reinforces the idea that these two main lineages comprise distinct species, although statistical support for T. cirrhosus is relatively low in the gene tree. Morphometric analyses also point to the existence of 2 forms of Trachops: large sized and small sized. Although this difference is significant, it is not conspicuous, possibly due to the large geographic range of T. cirrhosus and, therefore, to the existence of intermediates. Trachops ehrhardti of the Atlantic Forest and T. c. coffini from Central America are of similar size, but show morphological differences. Trachops c. cirrhosus is larger, showing clinal size variation, and Panama seems to be the contact zone with T. c. coffini. The niche overlap test revealed greater overlap between T. ehrhardti and T. c. coffini, than between T. ehrhardti and its neighbor T. c. cirrhosus, suggesting that the similarity between niches may be acting to maintain similarities in size. In addition, the niche identity test corroborated the uniqueness of the niches for each taxon. Using these results, the genetic, ecologic, and morphometric distinction between T. ehrhardti and T. cirrhosus is clear. 11 Trachops ehrhardti shows little haplotype sharing, and diversification only during the Pleistocene. Trachops cirrhosus has high haplotypic diversity and FST values are expected for panmitic populations, although comprising 6 geographically structured lineages. The origin of the genus seems to have been in South America, given that T. c. coffini originated 2.96 million years ago, coinciding with the most recent estimate for the closure of the Isthmus of Panama. The broadest ranged lineage of T. cirrhosus occupies several biomes of South America, including the Atlantic Forest of northeastern Brazil. The current floristic differences between the southern and northern Atlantic Forest and all biotic and abiotic interactions involved may represent ecological barriers for the two species of Trachops
URI:	http://repositorio.ufes.br/handle/10/11160
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